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发现鱼龙演化史中缺失的那关键一环

对于演化生物学家而言,鱼龙的存在,是对趋同演化的完美诠释:它们不同于鱼类,但为了适应水生环境,长得和鱼类极其类似。但是与此同时,这批科学家们也在为鱼龙的另外问题所困扰:它们就这样凭空在早三叠世海洋中出现,没有任何过渡物种被发现。不过,这个问题已经不再是问题——因为近日,中美科学家们联合在《自然》(Nature)杂志上发表论文,描述了他们在安徽巢湖地区发现的新种鱼龙,而这种鱼龙,很可能就是演化历史上所缺失的那块拼图。

2014年11月5日,Nature(《自然》)在线发表了北京大学地球与空间科学学院江大勇教授国际合作研究团队以“A
basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of
China
”(《中国下三叠统一短吻原始鱼龙》)为题的学术论文。这是自2005年12月National
Geographic
(《美国国家地理》)在“Sea
Monsters
”专辑中报道该团队的发现、2010年11月26日Science(《科学》)以“Excavation
Yields Tantalizing Hints of Earliest Marine
Reptiles
”为题对该团队在安徽巢湖的科学发掘进行焦点新闻报道之后,该国际合作研究团队取得的系列研究成果中的又一个重要成果。该团队依托北京大学地质博物馆,在北京大学985工程项目支持下,在国家自然科学基金国际合作重大研究项目及面上项目、安徽省地质遗迹保护项目等的资助下,自2008年起,与安徽省地质博物馆共同组织了对安徽巢湖下三叠统地层中的海生脊椎动物化石进行大规模科学发掘和研究,在国际学术界引起了较大的影响。

近日,Scientific
Reports
(《科学报告》)先后在线发表了北京大学地球与空间科学学院江大勇教授国际合作研究团队的两篇学术论文:“A
large aberrant stem ichthyosauriform indicating early rise and demise of
ichthyosauromorphs in the wake of the end-Permian
extinction
”(2016年5月23日在线)和“Eccentricity and obliquity paced
carbon cycling in the Early Triassic and implications for
post-extinction ecosystem
recovery
”(2016年6月13日在线)。该系列性的研究论文是该研究团队继2015年在Nature上发表并命名了发现于安徽巢湖下三叠统的原始鱼龙形海生爬行动物-柔腕短吻龙之后,取得的关于中生代海生爬行动物起源及其古环境驱动探讨的又一重要成果,在国际学术界引起了广泛关注,已被英国广播公司(BBC)、英国每日邮报(Daily
Mail
)等多家国际媒体报道。

最原始的鱼龙:发现于安徽巢湖的新种

这种新的鱼龙叫做柔腕短吻龙,Cartorhynchus
lenticarpus
。该鱼龙十分原始,通过分支谱系分析发现它在鱼龙演化谱系中处于最基部的位置。不过更重要的是,这种鱼龙表现出很多与其他鱼龙所不同的体貌特征,其中很多特征,都是中间过渡性的。

图片 1柔腕短吻龙化石的正模标本。图片:参考文献1

其中,学名中所描述的两大特征或许是最重要的。一方面,这种短吻龙虽然没有好用的肘关节,但是灵活的腕关节让他们可以自由控制鳍状肢的上下屈伸。这样的结构可以让柔腕短吻龙像海狮一样在地面活动,而且短吻龙的鳍状肢相对而言,也的确比其他鱼龙的鳍状肢大而强壮。另一方面,短吻龙的嘴也特别短,且没有牙齿,这与所有其他鱼龙都不一样。

我们采访了北京大学地球与空间科学学院江大勇教授,他是这篇最新论文的两位通讯作者之一。江大勇所在的团队围绕巢湖下三叠统地层所发掘的化石做出了一系列精彩的研究工作,在被问及为何对此地层如此感兴趣时,江大勇教授告诉果壳网:“之所以对这个地层感兴趣,是因为安徽巢湖已经发现了直接上最早的鱼龙之一:龟山巢湖龙(Chaohusaurus
geishanensis
),但对这个物种的研究还很薄弱。这个地区是否只有这一种鱼龙?它与日本的歌津鱼龙(Utatsusaurus
spp.)、欧洲的短尾鱼龙(Grippia
spp.)等到底是什么关系?到底哪个物种出现得更早?这一系列问题困扰着我们。为此,我所在的北京大学研究团队自2004年起,就开始关注巢湖地区。而且这个地区下三叠统发育很好,地层出露也很好,交通方便,是进行科学发掘的理想地区。”

图片 2几种早期鱼龙的复原图。图片:Wiki
Commons/Nobu Tamura et Dmitry Bogdanov

爬行动物是中生代(距今2.52亿年前至6500万年前)地球上的统治者。在2.52亿年前发生的二叠纪末期生物大绝灭事件导致的古生代生态系统崩溃之后,爬行动物迅速辐射演化,向入海、上天、占领整个陆地三大方向发展。进入海洋是爬行动物演化的重大演化事件,海生爬行动物在早三叠世起源,当恐龙于侏罗纪‐白垩纪在陆地上称王称霸时,鱼龙等海生爬行动物成为占地球表面积约70%的海洋中的霸主。但爬行动物为什么下海、在什么时候下海、在什么地方最早下海、当时的气候环境如何、它们如何适应海洋生活等,一直是国际学术界关注的重要问题。鱼龙是中生代海生爬行动物的重要类群,它在早三叠世海洋中突然出现,没有任何过渡类型,曾使达尔文深深地陷入了困惑,并预言这将使创始论者用来抨击他的进化理论。1814年第一次科学报道了在英国发现的中生代鱼龙,200年之后的今天,在中国的安徽巢湖,发现了具有中间过渡特征的、最原始的鱼龙形动物——柔腕短吻龙,填补了陆地祖先与完全适应海洋生活的鱼龙之间的演化环节。鱼龙类很可能最早起源于中国,由此出发,游向大洋,游向欧洲和北美,并最终称霸整个中生代的海洋。

古生物学是探讨地球历史过程中的生命及其演化的科学,是地质学与生命科学的交叉学科,它的研究不仅包括对化石材料的发掘、修理、描述和研究,也包括对古环境、古气候、古地理、古生态和地质年代学等多方面的研究。近年来,生物演化与环境变化之间的协同关系,特别是生物大灭绝及其后复苏过程中生物多样性演变和环境驱动研究是古生物学的一个热点领域。爬行动物在2.52亿年前的二叠纪末期生物大灭绝后成为了中生代(距今2.52亿年前至6500万年前)地球上的霸主,而海生爬行动物则成为占地球表面积约70%的海洋中的统治者。海生爬行动物在大灭绝后生物复苏过程中早三叠世恶劣的环境中起源,这是爬行动物演化的一个重大事件,但陆地上的爬行动物为什么选择下海,在什么时候下海,在什么地方最早下海,当时的气候环境如何,它们如何适应海洋生活等,一直是国际学术界关注的重要科学问题。

水陆两栖的鱼龙:一个处于过渡态的物种

对于这种新命名的鱼龙的生活习性,江大勇认为它们是以水生为主的,但是有可能也能在陆地上短暂行动。“首先,化石发现在海相地层中,伴生的化石包括巢湖龙(Chaohusaurus
spp.)、马家山龙(Majiashanosaurus
spp.)以及鱼类、菊石等,都是典型的海生动物。其次,短吻龙与巢湖龙在整体结构上有相近之处,如四肢已呈鳍状、指骨已扁平化等,这些都是水生的特征;而且,这份化石保存很完整,不可能是从陆地上冲下来的,应该是近原地保存的化石,因此也不可能是来自陆生动物。”江大勇告诉果壳网,“同时,它的身体结构,如背锥数目、短吻等特征,又显示了其与陆生动物相近。”

图片 3柔腕短吻龙的艺术想象图。图片:Jorge
Aragón Palacios

“我们想象中的原始鱼龙就应该这么大!”江大勇表示。短吻龙体长40cm,也就和15吋笔记本电脑的宽度相当,这在所有已经发现过的鱼龙中是最小的。要知道鱼龙的后代中不乏十米、十五米长的庞然大物,而在加拿大发现的西卡尼萨斯特鱼龙(Shastasaurus
sikanniensis
)身长达到了惊人的21米,这是迄今为止发现的最大的海栖爬行动物。

图片 4​西卡尼萨斯特鱼龙(红)、通俗秀尼鱼龙(绿)与人类大小的比较。柔腕短吻龙的长度不及图中小人抬起的前臂的长度。图片:Wiki
Commons/Matt Martyniuk & Dmitry Bogdanov

同样尚未改变的还有短吻龙的吻,江大勇教授告诉果壳网:“短吻是陆生动物的普遍特征,当然有些陆生动物能够长出比较长的吻,但并不常见。而其他所有已知的鱼龙都采取跃捕式的捕猎方法,为了适应这种捕猎方法,这些鱼龙都演化出了长长的吻,和尖利的牙齿。”而柔腕短吻龙不仅没有延长的长吻,而且吻部相对狭窄,与口腔容量相比,嘴的开口显得非常小,因此研究人员认为这种最原始的鱼龙会采取吞吸式的方法取食——粗壮的舌腮器以及牙齿的缺失也从侧面证明它们很有可能的确采用这种取食方式。

图片 5柔腕短吻龙头骨与巢湖龙幼崽头骨(右下)的比较,注意吻部的区别。图片:参考文献1

柔腕短吻龙这种最原始的鱼龙性动物个体很小,体长仅约40cm,是目前发现成年个体最小的鱼龙。它生活在距今约2.48亿年前的三叠纪初期,是目前发现最早的鱼龙化石,通过分支谱系分析发现它在鱼龙演化谱系中处于最基部的位置。它的身体骨骼结构较沉重,有利于它到海底取食;但它的吻部收缩、很短且没有发现有牙齿,很可能是唯一一种采取吸食方式取食的鱼龙。它的躯干较短,但前肢相对比较大,而且腕部能像海豹一样弯曲并支撑身体,很可能能使它在陆地上运动。因此,这种动物很可能既能在海洋里生活,又能回到岸上。

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最新演化图谱:“下海”动物中的重要一支

根据这个新种,江大勇和他的团队建立了鱼龙形下纲(Ichthyosauromorpha)和鱼龙型小纲(Ichthyosauriformes)这两个分类阶元,而短吻龙可能是鱼龙型小纲中最原始的一群,比巢湖龙、歌津鱼龙与短尾鱼龙更原始。鱼龙型小纲和湖北鳄则共同组成鱼龙形下纲。

图片 7早期鱼龙类的演化关系与分类,其中带*为新种或新分类阶元。图片据参考文献1,制图:老猫

“巢湖早三叠纪的古环境、古生态等正在研究过程中,”江大勇教授告诉果壳网,“总的来说,当时应该是处于下扬子板块的北缘,是一种可能并不很浅的海洋环境,海底应该是还原缺氧低能的环境。”具体是什么原因导致鱼龙类侵入这样的海洋环境还需要进一步研究,而且原因应该是多方面的。与邻近的陆地相比,当时的海洋中被捕食的压力更小,而且对食物的竞争也更小,这些可能都是重要原因。而且在早三叠纪侵入海洋的爬行类并非只有鱼龙一支,在安徽巢湖,鳍龙类化石也有很多重要的发现。

“我们的团队非常国际化,研究的内容也不止是安徽巢湖的鱼龙。实际上,我们感兴趣的化石产地还有贵州盘县、贵州兴义、云南罗平等等,研究内容还包括鳍龙、鱼、菊石以及地层、古环境、古生态等方面。”江大勇告诉果壳网,“团队是以北京大学为中心组建的,而我作为这个团队的负责人,必须从头到尾地组织、主持和实施项目的每个步骤,从项目论证、申请资助、野外考察、科学发掘、化石修理、标本观察、国际对比,直到具体的论文撰写和投稿等等。我们在这个大的项目框架下共同出野外、共同思考讨论,当然,我们也会有一定的分工。例如这篇发表在《自然》上的论文,第一作者是加州大学戴维斯分校的藻谷亮介(Ryosuke
Motani),他是鱼龙方面的专家,在团队里主要和我一起负责鱼龙类的研究;而这篇论文里的其他作者,也都有他们的专长。安徽省地质博物馆也参与到了这个项目中来,安徽省国土资源厅地质遗迹保护项目为我们提供了经费方面的资助。如今,发现描述一些新的古生物物种,完全靠个人单枪匹马是很难做到的。”(编辑:Ent)

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图为小头刚体龙解剖学特征

参考资料

  1. ​Motani R, Jiang DY et al (2014). A basal ichthyosauriform with a
    short snout from the Lower Triassic of
    China.
    Nature. doi:10.1038/nature13866
  2. Wikipedia:Ichthyosaur
  3. 北京大学新闻网:Nature在线发表北大地空学院江大勇国际合作团队有关中生代鱼龙起源研究的最新成果

Nature发表的在安徽巢湖马家山发现的早三叠世最原始的鱼龙形动物——柔腕短吻龙及其复原图

研究团队在安徽巢湖又发现了一件与所有已知鱼龙形动物都不同的海生爬行动物,被命名为小头刚体龙(Sclerocormus
parviceps)。其体型比同时代的其他海生爬行动物都大且骨骼强壮,头部却很小,尾巴细长,吻部窄而细,这种身体构型之前在鱼龙形动物中从未被发现,代表了一种新的生态类型和演化方向。分支谱系分析显示,该动物处于鱼龙演化谱系的根部位置。经对巢湖早三叠世海生爬行动物多样性分析,论文对前人持有的二叠纪末大绝灭之后海生爬行动物演化缓慢的观点提出了质疑,认为鱼龙形动物在早三叠世晚期演化速度非常快,且在其起源后的最初一百万年(斯帕斯亚期)里生物多样性快速发展,并快速占据不同的生境。

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