遗传发育所发现植物激素,植物根系构型变化

多细胞生物的器官发生和生长发育依赖于干细胞的不对称分裂。与动物干细胞类似,植物干细胞的不对称分裂和特性维持通常由少数几个核心转录因子控制。因此,核心转录因子如何与RNA聚合酶II通用转录机器“密切沟通”从而实现对靶标基因时空特异性表达的精确控制是发育生物学领域的一个重大问题。

同一植物,环境不同,其根系构型(根系结构及空间造型)可随之变化,但谁在主导这种“随机应变”?在学术界,这一问题尚未定论。近日,山东农业大学李传友、陈谦科研团队发现了主导植物根系构型变化的“指挥官”,揭示了根系可塑性发育过程中根尖干细胞不对称分裂的分子机理,为作物优质抗逆育种提供了坚实的理论基础。这项成果近日刊登在《美国科学院院报》和《植物生理》上。

激素调控植物生长发育和对环境适应性的方方面面。传统认为,植物激素的受体定位于细胞膜上。最近研究表明,茉莉酸、生长素等激素的受体却定位于细胞核中,这类似于动物激素的“核受体”。目前,人们对植物激素“核受体”的生理意义及作用机理尚所知甚少。

在模式植物拟南芥中,干细胞组织中心及其周围的干细胞共同构成了根尖干细胞微环境。其中的皮层/内皮层干细胞通过不对称分裂产生皮层和内皮层两层细胞,它们共同被称为根基本组织。已有的研究表明,核心转录因子SHORT
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在皮层/内皮层干细胞的不对称分裂及根基本组织模式建成中起至关重要的作用。然而,人们尚不清楚SHR-SCR如何与通用转录机器密切沟通,从而精确控制靶标基因的时空特异性表达。

根是植物最重要的营养器官。前期研究发现,同一基因型的植物在不同环境条件下,根系构型可以发生巨大变化。这其中,根尖干细胞通过持续、协调的分裂、分化程序,形成根尖分生组织和根冠组织,成为根系可塑性中至关重要的因素。多年来,对植物的根进行改良性塑造,提高其适应不良环境的能力以及对土壤养分的资源利用率,增强其对病虫害等抗性,是研究人员的梦想。

茉莉酸来源于不饱和脂肪酸的植物激素,调控植物的免疫反应和适应性生长。对应于病虫侵害或其它逆境刺激,活性茉莉酸被其“核受体”COI1识别而释放核心转录因子MYC2的活性,进而在全基因组范围内激活茉莉酸响应基因表达。真核细胞中所有蛋白编码基因的转录是由RNA聚合酶II完成的,任何基因的转录表达都离不开特定的表观遗传环境。目前,人们尚不清楚COI1如何把茉莉酸信号准确无误地传递给RNA聚合酶II,以保证特异性地转录茉莉酸响应基因;也不清楚参与茉莉酸途径的表观遗传因子如何与COI1和MYC2等遗传因子“密切沟通”,从而形成协调一致的茉莉酸响应基因表达谱。

中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友研究组的研究表明,在进化上高度保守的转录中介体亚基MED31通过控制SHR-SCR介导的时空特异性转录输出而调控干细胞的不对称分裂。他们的研究发现,MED31与SCR直接相互作用而不与SHR直接互作。MED31、SCR和SHR通过形成动态三元复合体而控制靶标基因的时空特异性表达。MED31和SHR以浓度依赖的方式竞争结合SCR,从而调控MED31-SCR-SHR三元复合体的动态形成。高浓度的SHR干扰SCR结合MED31;当SHR处于合适浓度时,SCR可以结合MED31,从而连接RNA聚合酶II通用转录机器,启动下游靶基因转录。该研究成果表明,MED31和SCR的动态相互作用控制着SHR-SCR复合体的转录输出,进而决定了干细胞的不对称分裂。

李传友、陈谦团队发现,转录中介体调控根系径向发育进程,转录延伸因子调控干细胞生理活性。在进化上高度保守的转录中介体亚基MED31通过控制根尖干细胞功能,维持核心转录因子SHR-SCR介导的时空特异性转录输出,从而调控干细胞的不对称分裂。这一研究成果揭示了转录中介体在“沟通”转录因子和通用转录机器中的作用方式。转录延伸因子复合体通过根尖干细胞核心转录因子SHR,调控干细胞生理活性。它通过整合外部环境信号和内部发育信号,调整根系生长发育进程,从而适应外部环境的变化,在植物生长发育和抵御逆境胁迫过程中发挥重要作用。

澳门新匍京客户端下载,转录中介体是进化上高度保守的由多个亚基组成的蛋白复合物。在基因转录过程中,转录中介体分别与基因特异的转录因子和RNA聚合酶II相互作用,介导二者之间的信息传递,被称为真核生物基因转录的中央控制器。中国科学院遗传与发育生物学研究所李传友研究组的研究表明,在茉莉酸信号转导中,植物Mediator的亚基MED25通过与“核受体”COI1直接相互作用,而建立了茉莉酸受体蛋白与RNA聚合酶II及染色质沟通的“桥梁”。

这一突破性研究揭示了转录中介体在“沟通”转录因子和通用转录机器中的作用方式。该研究于5月29日在《美国国家科学院院刊》(PNAS)杂志上发表(DOI:10.1073/pnas.1800592115)。李传友研究组的博士研究生张潇月、周文焜和山东农业大学教授陈谦是该论文的共同第一作者。该研究得到科技部重大科学研究计划项目和国家自然科学基金委项目的资助。

研究发现,在“静息”状态下,MED25通过直接相互作用把COI1招募到核心转录因子MYC2靶标基因的启动子区域;当活性茉莉酸浓度升高时,MED25促进COI1依赖的对转录抑制子JAZ蛋白的降解。无论是在静息状态还是在激活状态下,MED25的作用都有利于MYC2对茉莉酸响应基因的转录调控。这表明茉莉酸信号的识别实际发生在MYC2的靶标启动子区域。

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